Taugafrumulíkanið leaky integrate-and-fire (LIF)

Í þessari færslu geng ég út frá grunnþekkingu á taugafrumum. Stutta kynningu má finna í þessari Wikipedia-grein um taugafrumur.

Til eru mörg líkön af líffræðilegum taugafrumum og sum þeirra stangast jafnvel á. Í þessari færslu skoðum við líkanið leaky integrate-and-fire (LIF), sem er mikið notað í hermunum sem líkja eftir tauganetum heilans. Nafnið lýsir líkaninu ágætlega: taugafruman safnar upp inntaki (e. integrate), sendir frá sér taugaboð þegar nóg hefur safnast (e. fire), en það sem hefur safnast lekur smám saman burt (e. leaky). Kosturinn við líkanið er að það er einfalt en nær samt helstu dráttunum í því hvernig ein taugafruma starfar.

Rétt er að taka fram að ekki allar frumur í heilanum senda frá sér taugaboð (þ.e. stafræn merki) og hegða sér eins og sú sem við fjöllum um hér á eftir. Flestar frumur sem við köllum taugafrumur gera það þó. Almennt er viðurkennt að boðin sem þær senda sín á milli séu undirstaða upplýsingamiðlunar og útreikninga í heilanum.

LIF-taugafruman er það sem kallað er himnuspennulíkan. Það á rætur í tilraunum sem Hodgkin og Huxley gerðu fyrstir um 1950 [7], þar sem spennumunurinn milli innra og ytra borðs taugafrumu var mældur. Hugmyndin er einföld: við gefum taugafrumunni inntak í formi rafstraums og fylgjumst með því hvernig spennan yfir himnuna breytist með tímanum.

Áður en Hodgkin og Huxley gerðu tilraunir sínar hafði líkanið integrate-and-fire (taktu eftir að leaky vantar framan á) þegar verið sett fram. Það er í raun afbrigði af líkaninu sem við höfum notað í fyrri færslum um bootstrap percolation. Í því líkani gleymir taugafruma aldrei inntaki sem hún hefur fengið. Ef hún þarf tvö taugaboð til að senda sjálf frá sér taugaboð má jafnvel líða heilt ár á milli þeirra. Í raunveruleikanum er þetta allt annað mál og öll ummerki fyrra boðsins væru horfin nokkrum millisekúndum síðar. Integrate-and-fire-líkön eru þó enn gagnleg, til dæmis þegar líkt er eftir fyrirbærum sem gerast á mjög stuttum tímaskala.

Að taugafrumur gleymi gömlum taugaboðum er það sem leaky í nafninu vísar til. Hugsaðu þér taugafrumu sem fötu. Þegar hún fær inntak bætist smá vatn í fötuna. Þegar fatan fyllist sendir hún frá sér taugaboð, og það boð bætir smá vatni í allar nágrannaföturnar. En það er einn hængur á: það er gat á botni fötunnar svo vatnið lekur út.

Ef þú vilt sleppa stærðfræðinni er núna rétti tíminn til að skruna neðst á síðuna, þar sem er lifandi, gagnvirk hermun af LIF-taugafrumu.

Vatnshæðin í fötunni svarar til himnuspennu taugafrumunnar. Taugafruman vill helst vera örlítið skautuð og hvíldarspenna hennar (sem svarar til tómrar fötu) er um $-70$ mV. Í hvert sinn sem taugafruman fær taugaboð opnast jónagöng í himnunni og jónir streyma í gegn, sem afskautar frumuna. Í himnunni eru líka jónadælur sem dæla þessum jónum virkt út aftur, og það svarar til lekans.

Þar sem himnuspennan breytist með tímanum getum við lýst henni með diffurjöfnu. Slík jafna segir okkur hvernig himnuspennan breytist frá einu augnabliki til annars. Við táknum spennuna á tíma $t$ með $V(t)$ og hvíldarspennuna með $E_L$ (hún er líka kölluð viðsnúningsspenna lekans, e. leak reversal potential). Auk þess táknum við inntak taugafrumunnar á tíma $t$ með $g_e(t)$ og örvandi viðsnúningsspennuna með $E_E$, en það er sú himnuspenna sem inntakið togar taugafrumuna í átt að.

Yfir stutt tímabil $\Delta t$ breytist spennan sem hér segir

$$\begin{align*} V(t+\Delta t) =& V(t)\\& - \Delta t \cdot A\cdot g_L\cdot (V(t)-E_L) \\ &- \Delta t\cdot B \cdot g_e(t)\cdot (V(t)-E_E) \end{align*}$$

þar sem $A$ og $B$ eru jákvæðir fastar. Spennan $V(t)$ togast því annars vegar í átt að $E_L$ vegna stöðuga lekans og hins vegar í átt að $E_E$ vegna inntaksstraumsins (sem hér er líkt eftir sem leiðni). Algeng leið til að lýsa leiðni inntaksins er með veldisrýrnun, og þá hegðar leiðnin sér einfaldlega svona

$$\begin{align*} g_e(t+\Delta t) =& g_e(t) -\Delta t\cdot C\cdot g_e(t) \end{align*}$$

þar sem $C$ er líka jákvæður fasti. Í hvert sinn sem taugafruman fær inntak hækkum við auk þess $g_e(t)$ um eitthvert gildi $w$, þar sem $w$ svarar til vægis taugamótanna sem inntakið berst um. Þetta lýsir samt ekki enn hvernig taugafruman sendir frá sér taugaboð. Eins og í integrate-and-fire-líkaninu þarf hún bara að fara yfir einhvern þröskuld, sem við táknum með $V_{th}$. Í hvert sinn sem $V(t)$ fer yfir $V_{th}$ sendir taugafruman frá sér taugaboð. Eftir það tekur við óvirknitími þar sem hún hunsar öll innkomandi taugaboð. Að honum loknum er himnuspennan færð á fast gildi, $V_{\text{reset}}$, sem kallast endurstillingarspenna.

Hér fyrir neðan er gagnvirk hermun af LIF-taugafrumu sem fylgir hegðuninni sem lýst er hér að ofan. Þú getur smellt á inntakstaugafrumuna til vinstri til að senda taugaboð til úttakstaugafrumunnar til hægri. Radíus hringsins sem táknar úttakstaugafrumuna sýnir himnuspennu hennar. Himnuspennan breytist 100 sinnum hægar en í raunveruleikanum (annars sæist lítið gerast) og stikarnir hér að ofan hafa nokkurn veginn raunhæf gildi. Tíminn sem það tekur boðið að berast á milli taugafrumnanna tveggja og lengd óvirknitímans eru þó ýkt svo betur sjáist hvað er að gerast. Ef þú vilt keyra stórar hermanir með þessari gerð taugafrumu geturðu notað nest-simulator og taugafrumulíkanið $\mathtt{iaf\_cond\_exp}$ sem þar er að finna [5]. Færibreyturnar hér að ofan eru einmitt fengnar þaðan.